BIOGEOGRAFIA DE ILHAS APLICADA À ECOLOGIA DE PAISAGENS
Biogeografia de Ilhas
Diversos estudos ao longo da história apontaram que o número de espécies em ilhas aumenta conforme aumenta a área da ilha. Esta relação entre riqueza de espécies e área de hábitat é um dos mais consistentes padrões ecológicos já observados (Figura 1). MacArthur & Wilson (1963, 1967 - Teoria de Equilíbrio de Biogeografia de Ilhas) argumentaram que: (i) o tamanho da ilha e o isolamento destas desempenham por si só papéis importantes, sendo o número de espécies em uma ilha determinado pelo balanço entre imigração e extinção (Figura 2); (ii) esse equilíbrio é dinâmico, com espécies sendo continuamente extintas enquanto outras (ou mesmo novas populações das espécies extintas) colonizam a ilha – evento denominado turnover –, e (iii) as taxas de imigração e de extinção podem variar com o tamanho da ilha e isolamento (Begon et al. 2006).



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Figura 1. Relações espécie-área. (a) Plantas em ilhas de Estocolmo, Suécia após uso de agricultura intensa (1908) e após uso como pastagem (1999); (b) Aves habitantes lagos da Florida, EUA; (c) Morcegos habitantes de cavernas de diferentes tamanhos no México; e (d) Peixes habitantes de áreas desérticas da Austrália em poças de diferentes tamanhos. Extraída de Begon et al. 2006, pp. 613.

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Figura 2. Teoria de residentes na ilha para ilhas grandes e pequenas. (c) Balanço entre imigração e extinção para ilhas grandes e pequenas e para ilhas próximas e distantes. S* é a riqueza de espécies no equilíbrio (imigração = extinção); C, ilha próxima; D, ilha distante; L, ilha grande; S, ilha pequena. Extraída de Begon et al. 2006, pp. 614. Biogeografia de Ilhas Aplicada ao estudo de paisagens
Uma crescente preocupação com fragmentação de hábitats culminou na década de 1970 em resposta ao medo de que processos ecológicos vitais colapsassem em escala global. A divisão de uma área natural de floresta passou a ser vista como formação de ilhas de hábitat em foi prontamente associada à Teoria de Biogeografia de Ilhas, uma teoria em voga na época em virtude de sua elegância como modelo de previsão da riqueza em ilhas oceânicas (Haila 2002). Desde então, muitos estudos passaram a testar os pressupostos da teoria de MacArthur & Wilson para prever os efeitos da fragmentação florestal (Haila 2002). Esta analogia gerou, principalmente as hipóteses:
  1. fragmentos maiores deverão suportar mais espécies que fragmentos menores; e
  2. o número de espécies deve diminuir com o aumento da distância do fragmento focal a outros fragmentos, que devem funcionar como fontes de espécies para a recolonização.

A Teoria de Biogeografia de Ilhas teve um enorme impacto na biologia da conservação. Antes do trabalho seminal de MacArthur & Wilson, a fragmentação de hábitats não despertava grande interesse entre os ecólogos, gestores de áreas naturais e políticos. A teoria, no entanto, ajudou a revolucionar o pensamento da principal corrente de pensamento da Ecologia sobre a fragmentação do hábitat e estimulou milhares de estudos de ecossistemas fragmentados que fundamentaram e passaram a constituir uma nova disciplina: a Ecologia de Paisagens.

Uma das mais tradicionais aplicações da Teoria de Biogeografia de Ilhas para a Ecologia de Paisagens em ambientes continentais fragmentados foi o planejamento do design e manejo das reservas naturais e parques nacionais. Wilson & Willis (1975) formularam princípios geométricos para o design de reservas naturais em um artigo intitulado Biogeografia Aplicada. Já Faaborg (1979) associou padrões da fauna de ilhas neotropicais a padrões do continente – chamando esta análise de "lições de conservação" – e proclamou que a aplicação dos princípios das ilhas para as práticas de conservação e o desenho de reservas naturais constituiu uma 'coroação' do tema. Soulé et al. (1988) relacionaram a riqueza da avifauna de áreas arbustivas (chaparral) em San Diego, EUA, ao tamanho do fragmento e tempo desde o isolamento. Mais tarde, Newmark (1996) aplicou a teoria de MacArthur & Wilson a situações continentais, especialmente a parques nacionais da América do Norte e leste da África. Ele encontrou uma correlação inversa entre o tamanho do parque e a taxa de extinção de alguns mamíferos em um período de tempo relativamente curto.

Tal teoria inspirou muito do pensamento sobre a importância do tamanho da reserva e da conectividade na manutenção da diversidade de espécies. Talvez mais do que qualquer coisa, a Teoria de Biogeografia de Ilhas abriu os olhos das pessoas para a importância do tamanho para a conservação da natureza (Laurance 2008). Com base na teoria, grandes reservas contêm mais espécies, perdem espécies mais lentamente (Sodhi et al. 2005) e sofrem menos os efeitos deletérios do isolamento de hábitat do que as reservas menores (Terborgh 1974) A principal vantagem do tamanho, de acordo com a teoria de MacArthur & Wilson, é que cada espécie pode manter populações maiores do que em áreas pequenas, e que grandes populações são localmente extintas menos frequentemente do que populações pequenas. Grandes reservas também devem ser melhores para preservar toda a gama de comunidades sucessionais e de dinâmica de manchas dentro dos ecossistemas. A provável importância da extinção dependente da área deu origem a termos sugestivos como 'supersaturação', 'relaxamento das espécies’, ‘colapso da fauna’ e ‘declínio dos ecossistemas’ que coletivamente ajudaram a cimentar a importância do tamanho na imaginação científica e popular (Laurance 2008). Como conseqüência desta analogia, surgiu a noção de que uma única reserva grande é melhor para garantir a persistência de espécies a longo prazo do que várias reservas pequenas cuja área somada seja similar à reserva grande (Terborgh 1974, Wilson & Willis 1975). Essa idéia foi traduzida na famosa sigla 'SLOSS' do inglês single large or several small reserves (reserva única e grande ou várias reservas pequenas).

Além do debate sobre o tema SLOSS, a Teoria de Biogeografia de Ilhas tem promovido o amplo uso de curvas espécie-área para aplicações de conservação na Ecologia de Paisagens (Haila 2002). Estas curvas incluem a previsão de espécies e populações ameaçadas de extinção em paisagens fragmentadas (Newmark 1996), a concepção de princípios gerais sobre o design de reservas (Wilson & Willis 1975, Faaborg 1979) e identificação de alvos de conservação para tipos específicos de hábitats (Desmet & Cowling 2004). Entre os usos mais polêmicos da relação espécie-área estão os que envolvem projeções de extinções de espécies, tais como aquelas associada ao desmatamento nos trópicos. Os resultados destas projeções têm variado significativamente, indicando desde situações alarmantes até cenários muito mais modestos. Tais diferenças resultam da alta sensibilidade das previsões à incerteza ou erros das inclinações da reta da relação espécie-área, de diferentes hipóteses sobre a persistência de espécies em hábitats degradados, e de grandes incertezas sobre a distribuição geográfica da biodiversidade (Laurance 2008).

A Teoria de Biogeografia de Ilhas ajudou a refinar o pensamento das pessoas também sobre o isolamento de hábitat. Assim, tem sido previsto que as reservas que estão isoladas de outras áreas de hábitat por grandes extensões da paisagem degradada e hostil vão sustentar menos espécies do que aquelas mais próximas ao hábitat intacto. Isso ocorre porque reservas pouco isoladas são facilmente colonizadas por novas espécies e porque tal imigração gera contribuições genéticas e demográficas que podem reduzir as taxas de extinção local dentro da reserva (Laurance 2008).

Paralelamente, analogias com a Teoria de Biogeografia de Ilhas além daquelas associadas à paisagens florestais fragmentadas foram realizadas. Ebert & Balko (1987), p. ex., propuseram a extensão da Teoria de Biogeografia de Ilhas – embora tenham incluído a freqüência e duração do hábitat, enfatizando a natureza efêmera deste sistema – no modelo de equilíbrio entre imigração e extinção para áreas encharcadas temporárias. Já Wilson et al. 2009 avaliaram o efeito do isolamento e área de manchas naturais de vegetação (prados) para três espécies de aves e observaram que a área foi mais relevante para a ocorrência de duas espécies enquanto o isolamento o foi para a terceira espécie.


Problemas da analogia entre o processo de fragmentação e a Teoria Biogeografia de Ilhas e Perspectivas
Apesar de ter estimulado muitas pesquisas sobre a fragmentação, a analogia entre ilhas e fragmentos a Teoria de Biogeografia de Ilhas, no entanto, tem uma relevância apenas restrita para a fragmentação (Laurance 2008) e, até certo ponto gerou problemas para o desenvolvimento de uma teoria mais adequada (Haila 2002). Isto ocorreu porque a teoria não considera alguns dos fenômenos mais importantes em paisagens fragmentadas (Laurance 2008) e porque alguns dos fatores ecológicos relevantes para as ilhas oceânicas são pouco importantes ou não aplicáveis a fragmentos (Haila 2002) (ver tabela 1).

Tabela 1. Diferenças entre as ilhas oceânicas e um fragmento de hábitat continental. Adaptado de Walter (2004) .

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O estudo da fragmentação tem atualmente avançado muito além do escopo original da teoria de Biogeografia de Ilhas e se diversificado grandemente, passando por análises de dinâmica metapopulacional, genética da conservação e de viabilidade populacional. Assim, abordagens sob a perspectiva da Ecologia de Paisagens estão atualmente mais aptas a melhorar a compreensão e a gestão de comunidades bióticas isoladas em áreas continentais (Walter 2004).

Apesar da Teoria de Biogeografia de Ilhas ser insuficiente, enganosa e inapropriada como um fundamento principal para a Ecologia de Paisagens (Walter 2004), a Teoria de Biogeografia de Ilhas e a Ecologia de Paisagens não são mutuamente exclusivas (Angeler & Alvarez-Cobelas 2005). A importância da relação espécie-área, uma das mais importantes bases mas não originária da teoria de MacArthur & Wilson, não pode ser negada pela Ecologia de Paisagens (Walter 2004).

Adicionalmente, embora a Teoria de Biogeografia de Ilhas sentido restrito ofereça pouca compreensão das razões pelas quais as espécies são afetadas diferentemente pela fragmentação (com exceção de pequeno tamanho populacional), alguns insights vêm da interpretação da inclinação das relações espécies-área em comunidades insulares. Como exemplo, pode-se apontar que as espécies de níveis tróficos superiores, com menor mobilidade, com maior especialização ecológica, e com maior idade taxonômica geralmente uma relação espécie-área mais intensa e, assim, respondem de forma mais negativa à insularização, do que aqueles com características opostas. No entanto a intensidade desta relação é, em média, mais acentuada para a fauna de ilhas que para paisagens continentais fragmentadas, presumivelmente porque as terras agrícolas ou urbanas são menos hostis aos movimentos da fauna que os oceanos e lagos (Laurance 2008).

Finalmente, apesar dos diversos problemas relacionados à analogia entre o estudo de paisagens e a Teoria de Biogeografia de Ilhas, tal teoria tem mantido uma importante posição como âncora para teorias alternativas flutuantes e cenários da biogeografia de ilhas (Walter 2004). Assim, seu uso com um caráter de modelo nulo é inegavelmente promissor para a Ecologia de Paisagens e, portanto, a Ecologia de Paisagens deverá permanecer amarrada à Teoria de Biogeografia de Ilhas de modo que o avanço de uma deverá ser concomitante ao da outra.

Referências
  • Angeler DG & Alvarez-Cobelas M. 2005. Island biogeography and landscape structure: Integrating ecological concepts in a landscape perspective of anthropogenic impacts in temporary wetlands. Environmental Pollution 138: 420-424.
  • Begon M, Townsend CR & Harper JL. 2006. Ecology. From individuals to ecosystems. 4th ed. Blackwell Publishing, Malden.
  • Desmet P & Cowling R. 2004. Using the species-area relationship to set baseline targets for conservation. Ecology and Society 9: 11. http://www.ecologyandsociety.org/vol9/iss2/art11
  • Ebert TA & Balko ML. 1987. Temporary pools as islands in space and time: the biota of vernal pools in San Diego, southern California, USA. Archives fur Hydrobiologie 110: 101-123.
  • Faaborg J. 1979. Qualitative patterns of avian extinction on neotropical land-bridge islands: lessons for conservation. Journal of Applied Ecology 16: 99-107.
  • Haila Y. 2002. A conceptual genealogy of fragmentation research: from Island Biogeography to Landscape Ecology. Ecological Applications, 12: 321-334.
  • Laurance WF. 2008. Theory meets reality: How habitat fragmentation research has transcended island biogeographic theory. Biological Conservation 141: 1731-174.
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  • MacArthur RH & Wilson EO. 1967. The theory of island biogeography. Princeton University Press, Princeton.
  • Newmark WD. 1996. Insularization of Tanzanian parks and the local extinction of large mammals. Conservation Biology 10: 1549-1556.
  • Sodhi NS, Lee TM, Koh LP & Dunn RR. 2005. A century of avifaunal turnover in a small tropical rainforest fragment. Animal Conservation 8: 217-222.
  • Soulé ME, Bolger DT, Alberts AC, Sauvajot R, Wright J, Sorice M & Hill S. 1988. Reconstructed dynamics of rapid extinctions of chaparral-requiring birds in urban habitat islands. Conservation Biology 2: 75-92.
  • Terborgh J. 1974. Faunal equilibria and the design of wildlife preserves. In: Golley FB, & Medina E. (eds), Tropical ecological systems. Springer-Verlag, New York, pp. 369-380.
  • Walter HS. 2004. The mismeasure of islands: implications for biogeographical theory and the conservation of nature. Journal of Biogeography 31: 177-197.
  • Wilson EO & Willis EO. 1975. Applied biogeography. In: Cody ML & Diamond JM (eds), Ecology and evolution of communities. Harvard University Press, Cambridge, pp. 522-534.
  • Wilson TL, Johnson EJ & Bissonette JA. 2009. Relative importance of habitat area and isolation for bird occurrence patterns in a naturally patchy landscape. Landscape Ecology 24: 351-360.

Texto elaborado por: Jonas Dôge