Time-lag e Débito Ecológico
Estudos que envolvem os temas time-lag e débito ecológico sugerem a necessidade de se primeiramente definir tais termos, o que estes assuntos abordam e qual a sua abrangência nos estudos sobre ecologia e biodiversidade (Jackson & Sax 2009). Os primeiros aspectos a serem analisados são as escalas de tempo e espacial, fatores de elevada importância na análise de extinção de espécies de plantas e animais (Dewi & Ekadinata 2010). A definição de débito ecológico, também chamado de débito de extinção, é o número de espécies afetadas em um evento de extinção seguido de um evento forçado (Jackson & Sax 2009, Kuussaari et al. 2009). Dentro disso, o time-lagou atraso neste processo será verificado entre o evento forçado de extinção e o desaparecimento final das espécies (Jackson & Sax 2009). O termo débito ecológico foi introduzido por Tilman et al. (1994), no contexto de modelos metapopulacionais. Segundo o autor, a extinção se ordena em relação à dominância de competidores. O processo ecológico de extinção pode ser motivado por um evento forçado que gere mudanças ao longo do tempo na qualidade, tamanho, densidade e conectividade de habitats disponíveis para as espécies (Jackson & Sax 2009).
O débito de extinção está relacionado a características intrínsecas das espécies, como os atributos de história de vida, e a fatores externos como qualidade e configuração espacial e temporal das manchas de habitat; o tipo de alteração e o tempo decorrido após o impacto (Jackson & Sax 2009, Kuussaari et al. 2009). Este tempo de extinção das espécies é afetado pela magnitude da perturbação ambiental; pelas taxas de substituição das espécies e pela disponibilidade de grandes manchas dentro da paisagem (Jackson & Sax 2009, Dewi & Ekadinata 2010).
Em relação às características das espécies, é mais provável que extinções atrasadas ocorram em espécies com baixas taxas de substituição (ex. plantas perenes e plantas anuais). Além disso, a baixa capacidade de dispersão e a alta especificidade ao habitat podem aumentar a probabilidade de débito ecológico (Kuussaari et al. 2009, Tilman et al. 1994).
Outro aspecto importante nestes processos é o débito de imigração, que contribui para a extinção das espécies à medida que não acrescenta novos indivíduos para a perpetuação genética e populacional das espécies. Um exemplo de fator influenciador neste processo são as mudanças climáticas, cujo processo demonstra que espécies com íntimas relações com variáveis referentes ao clima são suscetíveis de serem afetadas. Isto está sendo previsto para a vegetação de tundra, que tenderá a se reduzir em cerca de 42% e se retrair em extensão em direção aos pólos (Kaplan & New 2006).
Os estudos que abordam o débito ecológico podem ser divididos em cinco grupos, considerando-se a premissa de relação espécie-área positiva, segundo Kuussaari et al. (2009):
Grupo 1) Detecção do débito de extinção baseado em dados do habitat no passado e no presente. Este tipo de estudo relaciona a riqueza de espécies atual com características do habitat no passado e no presente. Se a riqueza é melhor descrita pelas características do habitat no passado do que no presente, é assumido o débito ecológico (Fig 1).

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Figura 1. Análise do débito de extinção utilizando características do habitat passado e atual. Adaptado de Kuussaari et al. (2009).
Grupo 2) Estimativa do débito de extinção pela comparação de paisagens estáveis e não estáveis. Neste tipo de estudo a magnitude do débito de extinção é a diferença entre o número de espécies em equilíbrio previstas e as espécies observadas no ambiente. Neste tipo de estudo podem ser escolhidos habitats estáveis de outras regiões como referencia, ou pode ser utilizada a relação espécie-área típica de habitats estáveis (Fig 2).

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Figura 2. Extimativa do débito de extinção a partir da relação espécie-área em manchas em equilíbrio. Adaptado de Kuussaari et al. (2009).


Grupo 3) Informações passadas e presentes sobre as espécies e os habitats. Com uma relação espécie-área do ambiente no passado, é possível calcular o número de espécies esperadas para a área presente. Ou seja, estima-se as extinções passadas que ocorreram logo após a fragmentação, bem como o débito de extinção presente que ainda vai ser pago (Fig 3).


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Figura 3. Extimativa do débito de extinção a partir de características passadas e presentes da riqueza de espécies e da área. Adaptado de Kuussaari et al. (2009).

Grupo 4) Avaliar o débito de extinção através de dados de séries temporais. Estes dados são extraídos de dados de monitoramento repetidos tanto para ocorrência de espécies quanto para mudanças na área do habitat. Neste tipo de estudo é possível quantificar o tempo do débito de extinção das espécies regularmente monitoradas (Fig 4).


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Figura 4. Rastreamento do débito de extinção a partir de séries de dados temporais. Adaptado de Kuussaari et al. (2009).

Grupo 5) Analisar o débito de extinção através de modelos espacialmente explícitos para espécies únicas. Através desta metodologia, extinções futuras podem estimadas a partir de dados empíricos sobre as taxas de crescimento das populações em habitats fragmentados. Os modelos empíricos parametrizados de metapopulação podem ser utilizados na análise da persistência de metapopulações, a longo prazo.
Para os três primeiros grupos a premissa de que a riqueza de espécies estava em equilíbrio antes do impacto é importante. Vale salientar que todos os trabalhos empíricos possuem limitações, especialmente em quantificar a magnitude do débito de extinção e do tempo para comunidades inteiras (Kuussaari et al. 2009).
A destruição do habitat e a fragmentação é a causa primária de perda de espécies (Tilman et al. 1994) conjuntamente com a superexploração, mudanças climáticas, entre outros. Estudos envolvendo o débito ecológico têm mostrado que características passadas da paisagem explicam a riqueza atual das espécies (Fig 5). Isso foi evidenciado para plantas e borboletas na Europa, mostrando pouca relação entre sua riqueza atual e características atuais da paisagem, a mesma é fortemente relacionada às características passadas da paisagem (Krauss et al. 2010).
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Figura 5. Conceito de detecção de débito de extinção: características passadas da paisagem explicando a riqueza atual de espécies melhor do que características atuais da paisagem. Adaptado de Krauss et al. (2010).

Uma aplicação atual dos estudos de débito de extinção e time-lag são os efeitos que eles geram sobre as redes tróficas. Tem sido evidenciado que estes parâmetros afetam diferenciadamente cada nível trófico, sendo que níveis mais altos são mais suscetíveis a estes processos do que os mais baixos (Komonen et al., 2000). Isso devido às suas baixas populações, variabilidade populacional alta e forte dependência dos níveis tróficos mais baixos (Krauss et al. 2010).
Este fenômeno pode facilmente passar despercebido, entretanto deveria ser levado em consideração nos planos de conservação (Kuussaari et al. 2009). Isto por que, se o débito de extinção é grande, o número de espécies ameaçadas tende a ser subestimado. Além disso, o débito de extinção deve ser comum nas comunidades naturais, uma vez que uma grande quantidade de habitats naturais tem sido deteriorados (Kuussaari et al 2009).A eficiência no controle destes processos está na ligação entre manejo e monitoramento a longo prazo, efeito de eventos estocásticos e manutenção das características básicas necessárias para manutenção e perpetuação das espécies (Krauss et al. 2010). Entendendo, predizendo e mitigando estratégias de manejo é possível retardar o processo de extinção das espécies, especialmente com a compreensão da dinâmica espacial e temporal da biodiversidade em diversas escalas (Metzger et al. 2009, Krauss et al. 2010).



Referências bibliográficas

Dewi, S.; Ekadinata, A. 2010. Landscape dynamics over time and space from an ecological perspective. Working paper 103. Bogor, Indonesia: World Agroforestry Centre (ICRAF) Southeast Asia Program.
Jackson, S. T.; Sax, D. F. 2009. Balancing biodiversity in a changing environment: extinction debt, immigration credit and species turnover. Trends in Ecology and Evolution 25: 153-160.
Kaplan, J. O.; New, M. 2006. Arctic climate change with a 2°C global warming: timing, climate patterns and vegetation change. Climatic Change 79: 213-241.
Komonen, A.; Penttilä, R.; Lindgren, M. Hanski, I. 2000. Forest fragmentation truncates a food chain based on an old growth forest bracket fungus. Oikos 90: 119-126.
Kuussaari, M.; Bommarco, R.; Heikkinen, R. K.; Helm, A.; Krauss, J.; Lindborg, R.; Öckinger, E.; Pärtel, M.; Pino, J.; Rodà, F.; Stefanescu, C.; Teder, T.; Zobel, M.; Steffan-Dewenter, I. 2009. Extinction debt: a challenge for biodiversity conservation. Trends in Ecology and Evolution 24: 564-571.
Krauss, J.; Bommarco, R.; Guardiola, M.; Heikkinem,, R. K.; Helm, A.; Kuussaari, M.; Lindborg, R.; Ockinger, E.; Pärtel, M.; Pino, J.; Pöyry, J.; Raatikainem, K. M.; Sang, A.; Stenfanescee, C.; Tender, T.; Zobel, M. & Steffan-Dewenter, I. 2010. Habitat fragmentation causes immediate and time-delayed biodiversity loss at different trophic levels. Ecology Letters 13: 597-605.
Metzger, J. P.; Martensen, A. C.; Dixo, M.; Bernacci, L. C.; Ribeiro, M. C.; Texeira, A. M. G.; Pardini, R. 2009. Time-lag in biological responses to landscape changes in a highly dynamic Atlantic forest region. Biological Conservation 142: 1166-1177.
Tilman, D.; May, R. M.; Lehman, C. L.; & Nowak, M. A. (1994) Habitat destruction and the extinction debt. Nature 371: 65-66.

Texto elaborado por: Luane Reis dos Santos e Zélia da Paz Pereira.