Modelos de dispersão de espécies em ambientes fragmentados.


Em paisagens fragmentadas, populações anteriormente contínuas são subdivididas em subconjuntos de populações menores que estão isoladas em maior ou menor grau, dependendo da distribuição espacial dos fragmentos e do poder de dispersão de cada espécie. As mudanças no tamanho, forma e distribuição de manchas de habitats naturais provocado pela fragmentação, afetam a taxa de extinção e tamanho das populações locais, assim como o padrão de dispersão de indivíduos entre populações (Schneider et al 2003).

Dinâmica de Metapopulação e Importância da Conectividade
Biólogos da conservação têm usado o modelo de metapopulação para descrever a estrutura de populações encontradas em paisagens fragmentadas. Esse modelo considera que em uma paisagem fragmentada, cada mancha de habitat possui população distinta e com dinâmica própria, podendo se extinguir localmente e ser recolonizada por indivíduos migrantes de manchas próximas. Ao conjunto de populações que interagem desta forma em uma determinada estrutura de paisagem, chamamos metapopulação (ver mais em Levis 1969).
Considerando a teoria de metapopulação, a persistência de uma espécie em uma paisagem fragmentada pode depender da capacidade de dispersão desta espécie, o que está relacionado com o grau de conectividades entre as manchas de habitat. A conectividade de uma paisagem pode ser dividida em conectividade estrutural e conectividade funcional. Diversos estudos empíricos demonstram a importância da conectividade nos processos de recolonização após extinção local e assim na manutenção de uma metapopulação em paisagens fragmentadas (Metzger 1999)

Dispersão
Dispersão de animais entre manchas é uma preocupação óbvia para as populações existentes em paisagens heterogêneas. A taxa de dispersão das espécies é afetada por aspectos de traços de história de vida e dinâmica populacional, mas também é afetada por aspectos de heterogeneidade da paisagem, incluindo o tamanho das manchas, o grau de isolamento de cada mancha, sua qualidade, e as características da matriz (Gustafson & Gardner 1996; Baguete & Dick, 2007). A matriz inter habitat em geral inibe os deslocamentos dos organismos e esta ação é mais ou menos intensa em função de sua permeabilidade e das capacidades de deslocamento das espécies (Franklin, 1993).

Tipos de modelos de dispersão de espécies em paisagens fragmentadas
Apesar da reconhecida importância da movimentação de espécies em paisagens fragmentadas, muito pouco se sabe sobre os padrões de dispersão para a maioria das espécies (Wiens 1996). A coleta de dados de dispersão entre manchas é difícil, por isso os modelos matemáticos de dispersão são particularmente importantes em pesquisas que tentam relacionar dinâmica populacional, movimento de animais e estrutura da paisagem.
Modelos matemáticos que descrevem processos ecológicos em paisagens fragmentadas variam na representação da heterogeneidade espacial. Os Modelos matemáticos mais utilizados para se trabalhar com dispersão em paisagens fragmentadas consideram que todas as manchas são iguais e igualmente acessíveis, conforme previsto nos modelos de biogeografia de ilhas (MacArthur & Wilson 1963) e de metapopulação de Levins (1969). Estes modelos são considerados espacialmente implícitos. Modelos populacionais espacialmente explícitos (SEPMs) descrevem as manchas com coordenadas fixas permitindo a avaliação das distâncias de dispersão, a partir da especificação da localização de cada objeto de interesse dentro de um ambiente heterogêneo, e a relação entre populações dentro de manchas de habitat e outras características da paisagem (Dunning et al. 1995). No entanto, os SEPMs não incluem informações sobre as características da mancha na dinâmica da estrutura da paisagem
Pulliam et. al. (1992) desenvolveram uma classe de SEPMs chamado MAP (População Animal Móvel), a fim de avaliar como as características demográficas e de dispersão das populações combinadas com as mudanças na disponibilidade de habitat adequado afetam o tamanho da população. Eles aplicaram três categorias de variáveis que deveriam ser incorporadas a qualquer modelo da dinâmica populacional de espécies que habitam uma paisagem complexa: 1) variáveis de paisagem descrevendo abundância e arranjo espacial das manchas, 2) variáveis demográficas de cada mancha, e 3) variáveis comportamentais que descrevem as características de dispersão da espécie
Modelos baseados no indivíduo monitoram a localização de indivíduos enquanto eles se movem através da paisagem e se mostram como uma ferramenta útil para avaliar relações entre movimentação animal e dinâmicas de mancha no contexto de metapopulações. Gustafson e Gardner (1996) desenvolveram um modelo de dispersão baseado no indivíduo para medir as taxas de imigração e emigração entre manchas de habitat em uma paisagem espacialmente definida. O modelo foi desenvolvido para estimar o efeito de diferentes estruturas, dentro de uma paisagem heterogênea, sobre a probabilidade de dispersão de indivíduos entre manchas de habitat e uso de corredores para visualizar, de acordo com as especificidades de cada espécie, as estruturas que contribuem para a movimentação ou que funcionam como barreiras. Os resultados do modelo mostram que as diferenças no tamanho e na distância de manchas de habitat responderam por 89% da variabilidade no sucesso de dispersão. O monitoramento da movimentação de indivíduos em uma paisagem também pode ser uma boa ferramenta para avaliar as relações entre a dispersão de espécies e a dinâmica das manchas em um contexto de metapopulações.
Análises de viabilidade populacional (PVA) são modelos que calculam a probabilidade de extinção de uma população após certo tempo. Tais modelos podem levar em consideração alguns fatores relativos à heterogeneidade espacial e a capacidade de deslocamento das espécies. Brito e Fonseca (2007) estimaram a probabilidade de extinção de populações grandes ou pequenas de um pequeno mamífero espalhadas em 10 manchas ou agregadas em somente uma grande população, variando a taxa de dispersão entre manchas e o sexo migrante. Eles verificaram que a probabilidade de extinção após 100 anos foi muito elevada para populações fragmentadas e pequenas, porém a fragmentação não teve um efeito evidente em populações grandes. Simulações em que os dois sexos migravam tinham a probabilidade de extinção reduzida.
Estudos recentes utilizam softwares de sistemas de informação geográfica (SIG) para calcular dispersão entre manchas na paisagem. Um dos processos mais utilizados calcula a trajetória de menor custo para o deslocamento de um indivíduo entre duas manchas, atribuindo pesos diferentes conforme a preferência de habitats da espécie. O principal software utilizado para o cálculo dessa trajetória de menor custo é o Conefor Sensinode (Saura & Torné 2009). Michalski & Peres (2005) analisaram a conectividade entre a mancha e áreas de floresta contínua usando a somatória dos custos de cada habitat no caminho de menor custo e essa variável foi preditora da presença ou ausência de alguns primatas e carnívoros na Amazônia

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Figura 2. Rotas de dispersão utilizando um caminho de menor custo estimado através de um software de SIG.
Outros modelos são utilizados para analisar a dispersão de espécies introduzidas em mapas gerados a partir de características do habitat definidas pelo pesquisador. Gardner e Gustafson (2004) analisaram a dispersão da Marta americana usando J-walk, que simula o padrão de dispersão para áreas novas a partir de características de dispersão da espécie e características do habitat (qualidade, risco de predação, disponibilidade energética etc). Heinz et. al. (2006) criaram um modelo para analisar a viabilidade de metapopulações considerando a forma de deslocamento de espécies entre manchas (randômica correlacionada, fracamente correlacionada e não correlacionada e loop) para testar se o tipo de deslocamento afeta as paisagens mais viáveis.

Bibliografia
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